Оформить подписку.

Имя (регистрация)

Пароль (вспомнить)

Войти без регистрации, используя...

СТАТЬЯ

Генетика английских чистокровных лошадей

6 марта 2001

Чистокровные лошади являются самыми ценными из домашних животных, однако генетически они почти не изучены. В последнее время проведены исследования по выяснению влияния наследственностина их плодовитость и спортивные показатели.

Автор: Патрик Каннингем

Благодарим Сыщенко В.В. за предоставленный материал

"В мире науки", | 7, 1991 (перевод из "Scientific American", May 1991, Vol. 264, No.5)

 

Разведение чистокровных лошадей и скачки когда-то были исключительно королевским развлечением, однако теперь это занятие стало доступно и простым гражданам. Скачки на чистокровных лошадях и все, что с ними связано, составляют гигантскую индустрию досуга, где заняты многие тысячи людей. В 1984 г. в качестве выигрышей на скачках во всем мире было выплачено 1,5 млрд. долл., из них более половины приходится на США. В том же году сумма официально зарегистрированных пари составила 33 млрд. долл., что позволяет понять, почему в большинстве стран игра на скачках представляет собой крупный и строго контролируемый бизнес. Для тех, кто занимается разведением скаковых лошадей, и владеет ими, это либо бизнес, либо спорт, либо вид искусства, либо способ снизить уплату налогов, либо стремление извлечь финансовую выгоду.

Отчасти в связи с тем, что эти интересы столь разнообразны, систематическим генетическим исследованиям чистокровных лошадей уделялось гораздо меньше внимания, чем генетике других видов домашних животных. Тот факт, что средний размер предприятий по разведению лошадей обычно невелик, также не способствовал таким исследованиям. Разведение свиней и птицы находится в основном в руках компаний, которые располагают возможностями и экономическими стимулами для использования современной теории популяционной генетики в своих программах по селекции. В разведении крупного рогатого скота преобладает бизнес по искусственному осеменению, в рамках которого осуществляются крупные научно спланированные программы селекции. В чистокровном коневодстве такой концентрации селекционного потенциала нет.

Однако чистокровная лошадь является во многих отношениях идеальным животным для практического применения генетической теории. Она имеет наиболее подробно документированную историю из всех домашних животных; скрупулезные записи в родословных охватывают более 20 поколений. Селекция лошадей преследует единственную цель - успешное выступление на скаковой дорожке, а скаковые качества отдельных лошадей тщательно и подробно документируются.

Генетические исследования чистокровных лошадей особенно своевременны в связи с двумя проблемами, стоящими перед отраслью. Первая заключается в том, что чистокровные лошади имеют настораживающе низкую плодовитость: в среднем на планете каждые 100 чистокровных кобыл дают в год лишь немногим более 50 жеребят. В английском и ирландском поголовье ежегодная степень воспроизводства выше - около 67%, но даже эта цифра кажется очень низкой в сравнении с показателями для других видов, дающих по одному детенышу, таких, как крупный рогатый скот, для которых нормальным условием воспроизводства является 85%.

Другая проблема состоит в том, что, несмотря на усилия по выращиванию и подготовке победителей, постоянного улучшения скаковых характеристик чистокровных лошадей не наблюдается. Классическими испытаниями скаковых лошадей в Великобритании являются Сент-Леджер на дистанцию 1,75 мили для лошадей обоих полов, Окс и Дерби на дистанцию 1,5 мили для молодых кобыл и жеребцов соответственно. Начиная с 1840-х гг. резвость победителей на этих испытаниях улучшалась приблизительно до 1910 г., однако впоследствии она почти не менялась.

Возможным генетическим объяснением низкой плодовитости и стабильной резвости может служить то, что генофонд чистокровных лошадей довольно мал. Плодовитость, вероятно, ограничивается высокими уровнями близкородственного спаривания (инбридинга). Достижению какой-то оптимальной комбинации скаковых признаков в популяции чистокровных лошадей могла бы способствовать селекция. Без генетических исследований, однако, невозможно было сказать, верны или нет эти предположения.

Я и мои коллеги по Национальному научно-исследовательскому институту сельского хозяйства Ирландии занялись этими вопросами около 16 лет назад, после того как меня вызвали к министру сельского хозяйства, который был известным владельцем скаковых лошадей и занимался их разведением. Он сказал мне, что озадачен отсутствием научных методов в коневодстве. Можно ли улучшить положение? Этот министр стал потом премьер-министром, а мы начали серию исследований по разработке научной основы для выращивания чистокровных лошадей.

Одним из результатов наших исследований были новые, более объективные представления о происхождении скаковых лошадей. Современная популяция английских чистокровных лошадей произошла от небольшого числа жеребцов, ввезенных в Великобританию в 1600-х гг. из Северной Африки и Среднего Востока. Сведения о кобылах в исходных поколениях сохранились хуже, но многие из них были ввезены из тех же мест.

Столпы племенной книги. Этих выдающихся производителей часто называют "столпами Племенной книги", поскольку они присутствуют в генеалогических схемах практически всех современных чистокровных лошадей. Это (слева направо) Годольфин Арабиан (родился примерно в 1725 г.), Дарлей Арабиан (родился примерно в 1688 г.) и Бейерли Тёрк (родился примерно в 1690 г.). Кошка, изображенная с Годольфином Арабианом, была его неразлучной спутницей, и на всех рисунках они присутствуют вместе.

К этому почетному списку производителей следует добавить четвертую лошадь - Керуэн Бей Барба (его изображений нет), рожденного примерно в 1699 г., поскольку его генетическое наследство, оставленное современным лошадям, даже больше, чем у Бейерли Тёрка. Значение этой лошади часто недооценивается, однако один из его внуков был весьма плодовит и передал потомству многие из его генов.

Эти живописные изображения лошадей выполнены Джулией Уир. "Годольфин Арабиан" хранится в музее Кентукки-Дерби в Луисвилле; остальные два - в частных коллекциях. Все три картины написаны по изображениям известного художника XVIII в. Джона Вуттона и на основании сохранившихся записей.

Примерно в течение ста лет поголовье оставалось относительно небольшим, а скачки на чистокровных лошадях были развлечением ограниченного круга знати. Короли из династии Тюдоров и первые Стюарты содержали конные заводы, однако они были уничтожены Оливером Кромвелем в 1649 г. После восстановления правления Стюартов покровительство короля Карла II дало новый импульс разведению чистокровных лошадей и скачкам. Этот вид спорта продолжал интенсивно развиваться в XVIII в., и именно тогда были основаны три старейших классических приза: Сент-Леджер в 1776 г., Окс в 1779 г. и Дерби в 1780 г.

В 1791 г. Джеймс Уэтерби основал свою известную Племенную книгу, в которой регистрировались сведения по разведению лошадей. В предисловии к 5-му изданию, вышедшему в 1891 г., отмечалось: "Нижеследующий список наиболее известных кобыл... и ввезенных с Востока жеребцов является источником практически всего ныне существующего так называемого чистокровного поголовья, о чем свидетельствует прямая наследственная связь между ними и почти всеми основными производителями". В этот список входят 80 животных, послуживших основателями популяции. От этой узкой основы популяция чистокровных лошадей разрослась до современных размеров и насчитывает во всем мире приблизительно полмиллиона голов.

С момента создания Племенная книга Уэтерби продолжает регистрировать происхождение всех чистокровных лошадей, рожденных в Великобритании и Ирландии. Ежегодно она дает сведения примерно о 18 тыс. кобыл. Мы проанализировали эти родословные, имея главной целью определить уровень инбридинга. Те же расчеты позволили нам количественно оценить вклад самых ранних предков в организацию генетического материала современной популяции.

Перечень наиболее значительных из этих животных-родоначальников подтверждает выдающуюся роль трех "столпов Племенной книги": это Годольфин Арабиан, Дарлей Арабиан и Бейерли Тёрк. Эти три жеребца присутствуют в родословных подавляющей части популяции чистокровных лошадей. По-видимому, к этому прославленному трио следует добавить и четвертого жеребца по кличке Керуэн Бей Барб, поскольку его генетический вклад несколько выше, чем у Бейерли Тёрка. Обычно его не признают выдающимся производителем, так как большая часть его вклада в породу осуществлена только через одного плодовитого потомка, его внука по кличке Партнер, рожденного в 1718 г.

Эти четыре выдающихся жеребца дали около трети генов современной популяции, а на долю 10 первых производителей приходится половина генетического материала. Если включить в список всех предшественников, вклад которых составил 1% или более, то в него войдет еще 21 лошадь (11 из них - кобылы). Эта группа лошадей дала 80% генетического материала современной популяции. Приведенные цифры говорят о том, что инбридинг, который серьезно вредит плодовитости любого вида животных, представляет собой проблему и для чистокровных лошадей.

Всего 10 лошадей послужили источником более половины генов, обнаруженных в современной популяции английских чистокровных лошадей. Первые четыре лошади - "столпы Племенной книги" - вместе дали почти треть генов.

Для того чтобы начать систематический поиск причин низкого уровня воспроизводства, мне и моим коллегам необходимо было определить степень успеха при случке (попытке спаривания). Нам также пришлось выяснить, как возраст кобыл, время зачатия, уровни инбридинга и другие факторы влияют на этот показатель. Поэтому мы проанализировали детальные сведения о 2466 случках 639 кобыл, выращенных на ведущем племенном конном заводе Ирландии в период между 1964 и 1976 гг.

Результаты показали, что в целом только около 40% случек приводили к рождению живых жеребят. 2% случек заканчивались выкидышами на поздней стадии, 26% - ранней гибелью зародыша и в 32% случаев спаривания были бесплодными. Отличить раннюю гибель зародыша от бесплодного спаривания довольно сложно; наши исследования позволили нам принять ориентировочное правило, согласно которому наступление течки (половой охоты) у кобылы менее чем через 30 дней свидетельствует о том, что зародыш не сформировался.

Первые случки кобыл обычно были более успешными, чем последующие: они давали живых жеребят в 41% случаев, тогда как вторые - в 39% процентах случаев, а третьи в 37% случаев. Кроме того, первые случки, проводившиеся после 15 мая, приводили к рождению жеребят в 44% случаев, что гораздо выше 39%, когда жеребята появлялись в результате первых случек, проводившихся в более ранние сроки.

После рождения жеребят у многих кобыл охота наступает вновь всего через 10 дней. Эта охота носит название послеродовой. Коневоды часто спаривают кобылу в этот период, пытаясь сдвинуть дату появления жеребенка на следующий сезон. По нашим данным, около половины первых случек происходило во время послеродовой охоты, но они давали жеребят только примерно в 20% случаев. Этот результат значительно менее успешный, чем появление жеребят в 49% случаев в результате первых случек во время следующего периода половой охоты.

Наблюдатели часто отмечают, что у многих видов млекопитающих мать, кормящая детеныша, менее способна к зачатию, чем некормящие самки. Однако, по нашим данным, у чистокровных лошадей лактация, по-видимому, не влияет на фертильность. Мы не обнаружили отличий в степени успеха случки у 829 кобыл с жеребятами-сосунками и 489 кобыл, которые не имели жеребят в предыдущем году.

Можно было ожидать, что возраст кобылы также влияет на ее способность к рождению жеребят. Однако до тех пор, пока кобыла не достигла 13 лет, возраст не оказывал заметного влияния на ее фертильность. После этого рубежа плодовитость кобылы становилась значительно ниже.

Затем мы проверили влияние близкородственного спаривания. Гарри Махоун из Тринити-Колледжа в Дублине и я проанализировали сведения обо всех 10 569 кобылах, включенный в 35-й том Племенной книги, который охватывает период с 1961 по 1964 г. Мы проследили селекционную историю каждой кобылы по предыдущим и последующим томам и собрали данные почти о 100 тыс. случаев размножения кобыл. Для каждой кобылы мы вычислили показатель ее успеха в воспроизводстве в течение жизни. Параллельно этому мы вычислили коэффициент инбридинга для каждой кобылы. Этот коэффициент означает ожидаемый процент генов у потомка, которые будут идентичными благодаря родственным связям родителей.

В связи с масштабностью задачи по вычислению мы ограничили эти расчеты коэффициента инбридинга рассмотрением пяти предшествующих поколений. Для небольшого числа кобыл мы осуществили анализ близкородственного спаривания до животных-родоначальников более чем на 20 поколений назад.

Наш анализ показал, что в течение пяти поколений инбридинг был ничтожно мал и составлял всего около 1%. Только примерно две из 100 кобыл имели коэффициенты инбридинга более 4%. Сравнивая степени успеха при рождении жеребят с уровнями инбридинга, мы обнаружили, что плодовитость снижалась приблизительно на 7% на каждые 10% увеличения коэффициента инбридинга. Это снижение статистически несущественно, поскольку уровни инбридинга различались мало.

Следовательно, установить тесную статистическую связь между уровнями инбридинга чистокровных лошадей и бесплодием достаточно сложно. Литература по влиянию близкородственного спаривания на фертильность лошадей довольно фрагментарна, а результаты неоднозначны. В одном из недавних исследований показано, что у норвежских рысаков на каждые 10% повышения инбридинга у потомства происходит снижение степени успеха при рождении жеребят на 4,3%. Однако средний уровень инбридинга в популяции норвежских рысаков составляет 5,7%, что гораздо выше, чем мы обнаружили у английских чистокровных лошадей.

Проследив родословные нескольких особей до животных-родоначальников, мы обнаружили, что средний коэффициент инбридинга составляет 12,5%. В основном этот инбридинг обусловлен концентрацией генов от нескольких выдающихся производителей в начале 1700 гг. И вновь мы не обнаружили доказательств того, что инбридинг имел какое-либо существенное влияние на плодовитость в настоящее время. В течение 22 поколений разведения чистокровных лошадей естественный отбор, усиленный стараниями коневодов, которые специально удаляли менее плодовитых кобыл, мог нейтрализовать любые нежелательные эффекты. Таким образом, медленный, постепенный инбридинг, возможно, менее опасен, чем быстрый.

В своих исследованиях Махоун и я исходили из важности оценки того, насколько строго плодовитость чистокровных лошадей контролируется генетически в каждом конкретном случае. Мы вычислили степень наследования фертильности, определив, насколько больше похожи друг на друга по этому признаку дочери одного отца по сравнению со случайно выбранными представителями популяции. Наследуемость фертильности кобыл составляла всего 7,7%, что позволяет думать, что лишь небольшая часть общей изменчивости этого признака объясняется генетическими различиями. Это заключение согласуется с многочисленными результатами изучения других видов и указывает на то, что в основном вариация фертильности вызвана факторами окружающей среды.

Дальнейшие расчеты, основанные на этой оценке наследуемости, подтвердили наше мнение, что любые вредные эффекты инбридинга, имевшие место в XVIII веке, могли быть устранены отбором по плодовитости. Чтобы нейтрализовать отрицательное влияние близкородственного спаривания, владельцам пришлось бы выбраковать всего 8% кобыл по причине бесплодия. Мы пришли к заключению, что современный уровень инбридинга не представляет собой проблемы и что вред от длительного инбридинга, вероятно, компенсирован за счет отбора.

Если близкородственное спаривание не влияет на бесплодие чистокровных лошадей, тогда, возможно, сказываются какие-то особенности сезонного размножения. Как и большинство животных, живущих за пределами тропического пояса, лошади размножаются сезонно. В Северном полушарии большинство кобыл достигает пика естественной фертильности в мае, июне и июле, а затем в январе, феврале и марте созревание яйцеклеток у них прекращается. В Южном полушарии пики и спады сдвинуты на 6 мес.

Этот ход изменений сезонной плодовитости изучался параллельно в Австралии Вирджинией Озборн из Сиднейского университета и в Ирландии Джо Дженнингзом из Научно-исследовательского института сельского хозяйства. Они независимо друг от друга подтвердили, что зимой овуляции наблюдаются менее чем у 20% кобыл, а в середине лета - у 90%. Следовательно, размножение бывает более успешным в определенные периоды года.

Этот факт может показаться очевидным, однако он не согласуется с обычной практикой выращивания лошадей. В Великобритании, Ирландии и США все лошади, родившиеся в одном календарном году, официально становятся на год старше 1 января следующего года. В Австралии такой регистрационной датой является 1 августа. Поскольку владельцы хотят, чтобы их лошади имели преимущество в развитии и силе при соревновании с другими лошадьми такого же официального возраста, они стремятся к тому, чтобы жеребята рождались раньше. Жерёбость у кобыл длится 11 мес., поэтому сезон случек проводится с 15 февраля по 15 июля в Северном полушарии и с 8 сентября по 31 декабря в Южном полушарии.

При наложении этого официального сезона случек на периоды овуляторной активности сразу же становится очевидным, что сезон случек включает месяцы, когда фертильность кобыл наиболее низка, и исключает часть периода наиболее высокой фертильности. Следовательно, практика начала регистрации возраста с 1 января в Северном полушарии стОит этой отрасли потери плодовитости.

Размер этой потери трудно оценить количественно, поскольку большинство кобыл вступают в сезон случек жерёбыми, что меняет характер их последующих овуляций. Однако почти 40% кобыл впервые участвуют в случке или не были жерёбыми в предыдущем сезоне. Для этой группы мы оценили влияние на фертильность переноса 5-месячного случного периода с 15 февраля, даты его начала в настоящее время.

Мы обнаружили, что в начале сезона задержка на каждую неделю добавляет около 1,5% к фертильности кобыл. Изменение даты регистрации с 1 января на 1 марта и смещение начала случного периода с 15 февраля до 15 апреля должно добавить около 14% фертильности в изученной группе и, возможно, 10% в популяции в целом. Подобные результаты относятся и к смещению дат в Австралии. Возможные выгоды от пересмотра дат достаточно существенны и заслуживают рассмотрения сообществом коневодов.

Фертильность кобыл колеблется по сезонам, о чем свидетельствуют данные, собранные в Ирландии (слева). Число кобыл, у которых происходят овуляции, достигает максимума летом, а самого низкого уровня - зимой и в начале весны. В настоящее время случной сезон захватывает часть месяцев с самой низкой фертильностью. Если бы он был сдвинут во времени, рождение жеребят могло бы резко возрасти (справа).

Мы обнаружили, что причина, по которой владельцы хотят, чтобы жеребята родились в начале года - что повышает их ценность, - может иногда быть не столь обоснованной, как полагает большинство из них. В качестве дополнительного исследования Джон Руан из Тринити-Колледжа и я провели анализ влияния даты рождения жеребят на их последующую продажную стоимость и показатели резвости в двух- и трехлетнем возрасте.

Для анализа продажной стоимости мы приняли во внимание 553 годовика, проданных в октябре 1985 г., и определили среднюю продажную цену жеребят, рожденных в каждом месяце. Лошади, предназначенные для продажи, делятся на три группы: специально отобранные по средней цене 220 тыс. долл., основная группа по средней цене 36 тыс. долл. и общая группа по средней цене 8 тыс. долл. Мы обнаружили, что месяц рождения никак не влиял на продажную стоимость кобылок и жеребчиков, за исключением общей, т. е. наиболее дешевой группы.

Мы объясняем этот факт тем, что для более дорогих и ценных с точки зрения происхождения животных продажную стоимость определяют родословная и экстерьер независимо от даты рождения. В более дешевой группе многие кобылки покупаются для племенной работы, и месяц их рождения не имеет значения, поскольку они не участвуют в скачках. Однако в группе дешевых жеребчиков различия в родословной значат мало: каждое животное оценивается по индивидуальным признакам, а не по происхождению. Поскольку возраст считается преимуществом, жеребчики, рожденные в конце года, находятся в менее выгодном положении.

По данным нашего анализа скаковых качеств, даже некоторые из этих поздно родившихся жеребчиков могут быть недооценены. Для оценки скаковых способностей двух- и трехлетних чистокровных лошадей, рожденных в разные месяцы, мы использовали их рейтинги, определенные службой Timeform, которые мы считаем наилучшими из имеющихся количественных оценок скаковых качеств лошадей в Великобритании и Ирландии. Этот рейтинг выражается в фунтах и равняется весу, который будет назначен лошади в открытой или свободной скачке для уравнения шансов. Служба Timeform была основана в 1948 г. ныне покойным Филом Буллом, замечательным английским математиком, который стал профессиональным игроком на скачках. Эта служба определяет ежегодные рейтинги почти всех лошадей, участвующих в соревнованиях.

Мы отобрали Timeform-рейтинги на конец года для всех лошадей, которым в 1981 г. исполнилось 2 года, а в 1982 - 3 года, и разбили животных на группы по месяцам их рождения. Для лошадей, родившихся в первые пять месяцев года, никакого снижения рейтингов не обнаружено, но для небольшого числа лошадей, родившихся в конце мая и в июне, некоторое снижение имело место. В общем, наши результаты позволяют предположить, что влияние даты рождения на спортивные показатели обычно переоценивают.

Во всех испытаниях чистокровных лошадей не наблюдается непрерывного улучшения времени победителей. На длинных дистанциях, таких, как классические английские, (Сент-Леджер, Окс и Дерби) и Бельмонт в США, среднее время победителей уменьшается не намного, если вообще меняется. Напротив, резвость на более коротких скачках Кентукки-Дерби и Прикнесс продолжает улучшаться.

Весь процесс отбора и разведения чистокровных лошадей основан на мнении, что скаковые качества наследуются. Попытки систематически проанализировать наследуемость скаковых качеств связаны с именами некоторых выдающихся людей, в том числе Чарлза Дарвина и Фрэнсиса Голтона. Однако лишь в последние десятилетия получены надежные оценки наследуемости скаковых качеств, основанные на достаточном фактическом материале.

С этой целью я и мои коллеги проанализировали данные службы Timeform. В самой последней из своих работ мы рассмотрели результаты на конец года для 31 263 трехлеток, скакавших между 1961 и 1985 г. Мы попытались оценить, имеют ли группы из полубратьев или полусестер более близкие рейтинги, чем группы, составленные случайным образом. Точно так же мы попытались выяснить, до какой степени близки рейтинги родителей и их потомков по сравнению с парами особей, случайно выбранными из двух поколений.

Наши оценки, основанные на рейтинге службы Timeform, показывают, что скаковые качества наследуются в лучшем случае на 35%. Другими словами, около 35% наблюдаемой вариации скаковых качеств определяется наследуемыми факторами, а остальные 65% - другими воздействиями, такими, как тренинг и питание. Если кобыла и жеребец имеют рейтинги на 10% выше, чем в среднем для популяции, мы можем ожидать, что их потомство будет иметь рейтинги в среднем на 3,5% выше. Следует иметь в виду, однако, что нет прямой корреляции между рейтингом лошади и ее фактической резвостью.

Основываясь на этой величине наследуемости скаковых качеств, Барри Гаффни из Тринити-Колледжа и я попытались оценить, насколько скаковые качества чистокровных лошадей должны улучшаться с течением времени, учитывая, что лошади с наилучшими спортивными показателями охотно используются в разведении. Средняя продолжительность периода размножения у чистокровных лошадей составляет около 11 лет. Приблизительно 6% жеребчиков и около 53% кобылок отбираются для племенной работы. Объединив эти данные с величиной наследуемости скаковых качеств, мы вычислили, что в среднем за счет генетического улучшения Timeform-рейтинги чистокровных лошадей должны увеличиваться каждый год на 0,92 единицы.

Затем мы попытались проверить, происходят ли генетические изменения в популяции чистокровных лошадей с предсказанной скоростью. Рассмотрев 11 328 рейтингов службы Timeform для чистокровных лошадей трехлетнего возраста, мы оценили относительные генетические достоинства жеребцов, родившихся в 1952 - 1977 годах. Наш анализ показал, что, хотя средняя генетическая ценность в какой-то степени колебалась из гола в год (что можно было ожидать), она имела устойчивую тенденцию к повышению и составляла в среднем 0,94 единицы Timeform в год. Эта цифра оказалась очень близка к расчетной величине и подтвердила наше мнение о том, что отбор постоянно улучшает средний уровень скаковых характеристик в популяции.

И все-таки вопреки нашему заключению неопровержимым остается тот факт, что современные чистокровные лошади совершенствуются в английских классических скачках не столь интенсивно, как их предшественники. Если происходит непрерывное генетическое улучшение, как объяснить неизменность рекордов?

Одно из возможных объяснений состоит в предположении, что некий физиологический потолок скаковых качеств мешает дальнейшему улучшению чистокровных лошадей. Это предположение подтверждается тем, что, хотя показатели резвости, по-видимому, стабилизировались для Сент-Леджера и других скачек на длинные дистанции, на обычных в США более коротких дистанциях, таких, как Кентукки-Дерби, которые требуют от лошади меньшего напряжения, рекордные показатели продолжают улучшаться.

Ричард Уиллхем и его коллеги из Университета шт. Айова доказали, что разведение на основе отбора продолжает повышать скаковые качества лошадей, соревнующихся на коротких дистанциях (квортер-хорс). Эти лошади скачут относительно короткие расстояния, например, 320 м (около 0,2 мили). Проанализировав более миллиона результатов скачек, группа Уиллхема оценила генетические тенденции в популяции квортер-хорс в период с 1960 по 1983 г. Они также обнаружили непрерывное ежегодное улучшение средних результатов на 0,47, 0,43 и 0,16% для скачек на 320, 366 и 402 м соответственно. Генетическими факторами может объясняться одна треть общего улучшения результатов.

Когда лошадь напрягает силы, молочная кислота - продукт анаэробных мышечных сокращений - накапливается быстрее. Невозможность удаления молочной кислоты во время напряженных бросков может объяснить стабильность времени победителей в классических скачках.

Расхождение между улучшением результатов на скачках квортер-хорс и классических дистанциях могло бы иметь смысл, если существует некий физиологический предел скаковых качеств после определенной пороговой черты развиваемых усилий. Если эта гипотеза верна, тогда должна иметься возможность точно указать физиологические звенья, которые ограничивают скаковые характеристики.

Два наиболее вероятных лимитирующих фактора связаны с циркуляцией крови и обменом веществ в мышцах. Первый фактор заключается в снабжении мышц кислородом с потоком крови для регенерации молекул аденозинтрифосфата (АТФ), который служит источником энергии для мышечных сокращений. Второй фактор состоит в скорости удаления молочной кислоты из мышц. Молочная кислота представляет собой продукт анаэробного (в отсутствие кислорода) распада гликогена - богатого энергией углевода, который служит вторым источником АТФ. Если молочная кислота накапливается, мышца не может выработать достаточно энергии в анаэробных условиях.

В каждой скачке лошадь совершает как аэробные, так и анаэробные мышечные сокращения. Хотя во время нагрузки приток крови к мышцам резко возрастает, максимальные усилия лошади не могут обеспечиваться одними аэробными сокращениями. Точно так же истощение запаса гликогена в мышцах и печени лимитирует на основе анаэробных сокращений. Баланс аэробной и анаэробной составляющих мышечной активности зависит от многих факторов, но особенно - от величины затрачиваемых усилий, т. е. от длины дистанции.

Американские квортер-хорс затрачивают на короткие спринтерские скачки 20 с за счет аэробной мышечной активности. Чтобы проскакать классические английские дистанции, требуется 2,5 мин, при этом баланс сдвигается таким образом, что бОльшая часть затрачиваемой энергии вырабатывается анаэробно. Это различие может частично объяснить, почему результаты на длинных дистанциях не меняются, тогда как на коротких рекорды продолжают улучшаться.

Физиология циркуляции крови и нагрузок у лошадей изучалась Фредериком Фрегином и Полом Томасом, работавшими в Пенсильванском университете. Они обнаружили, что когда лошади увеличивали усилия при нагрузке, частота их сердечных сокращений постепенно возрастала от примерно 40 ударов в минуту в покое до максимальной величины около 200 ударов в минуту. В то же время объем крови, перекачиваемой сердцем при каждом сокращении, увеличивался линейно. Скачущая в полную силу лошадь весом 500 кг каждую минуту перекачивает через кровеносную систему 250 л крови, что равносильно 10-кратному увеличению общего объема крови. Поскольку циркуляция крови и снабжение кислородом могут возрастать при нагрузке линейно, маловероятно, чтобы нехватка кислорода лимитировала скаковые характеристики лошади.

Однако в том же диапазоне усилий содержание молочной кислоты в крови дает совершенно иную картину. Фрегин и Томас показали, что удаление молочной кислоты не успевает за растущим напряжением: уровень молочной кислоты в крови увеличивается гораздо быстрее. В самом деле, когда лошадь развивает максимальное усилие, удаление молочной кислоты из ее мышц сильно запаздывает. Это наблюдение позволяет \предположить, что фактором, лимитирующим результативность на скачках, может быть накопление молочной кислоты в мышцах.

Даже если допустить, что такой физиологический потолок существует, дальнейший прогресс должен быть возможен. В настоящее время режим тренировки спортсменов часто специально нацелен на изменение скорости удаления молочной кислоты. Такие методы можно использовать и при подготовке лошадей. Более того, вероятно, можно специально вести отбор на более интенсивный метаболизм молочной кислоты. У лошадей осуществление этой программы потребовало бы очень длительного времени, однако можно было бы проверить ее выполнимость в экспериментах по селекции мышей.

Человечество одомашнило примерно дюжину из 4000 видов млекопитающих, живущих в настоящее время. Многие века лошадь была, по-видимому, наиболее важным из них как основное рабочее и транспортное животное за пределами тропиков. Теперь в таком качестве ее почти не используют. Тем не менее во многих развитых странах поголовье лошадей продолжает расти, поскольку расширяется их использование в спорте. Поэтому разведение и испытания чистокровных лошадей можно рассматривать как основной вид деятельности человека, связанного с лошадью.

Однако по сравнению с другими видами одомашненных животных лошади вообще и чистокровные в особенности практически не изучены наукой. Исключение составляет лишь ветеринария, поскольку владельцы дорогих лошадей требуют научно обоснованной профилактики, диагностики и лечения заболеваний у лошадей. В прочих отношениях в коневодстве имеется сало стимулов и нежелание применять научные методы.

Темпы генетического улучшения поголовья крупного рогатого скота и свиней намного ускорились за счет искусственного осеменения и методов трансплантации зародыша, которые позволяют ценным самцам и самкам оказать более широкое влияние на следующее поколение. Тем не менее органы, контролирующие разведение чистокровных лошадей, запрещают использование этих методов.

Никто особенно не заинтересован в улучшении средней резвости, поскольку выгоду имеют только владельцы самых быстрых лошадей. Какое имеет значение, если все лошади будут бегать на 10% быстрее? Внедрение новых методов могло бы в корне изменить ситуацию в доходном деле разведения животных: к примеру, потребовалось бы гораздо меньше производителей. Такой подрыв экономических интересов не найдет сторонников.

Тем не менее научные подходы могут помочь в разведении чистокровных лошадей. Эта отрасль несомненно выиграет от более эффективных методов, уже применяющихся в других областях для оценки племенных животных. От повышения плодовитости кобыл также выиграют все. Эту задачу осуществить легче всего: требуется только изменить сложившиеся правила. Новые методы изучения ДНК могут облегчить задачу уточнения происхождения чистокровных лошадей и в конечном счете улучшить селекцию животных на резвость и другие ценные признаки. Все эти полезные изменения можно осуществить, не нарушая те неуловимые биологические особенности, совокупность которых и создает определенную породу лошадей.

 

Литература

An Introduction to the Thoroughbred. Peter Willett. London, Stanley Paul, 1977.

Cardiovascular Response to Exercise in the Horse: A Review. G. F. Fregin and D. P. Thomas in Equine Exercise Physiology. Edited by D. H. Snow, S. G. B. Persson ang R. J. Rose. Cambridge, Burlington Press, 1983.

A Review of the Inheritance of Racing Performance in Horses. E. A. Tolley, D. R. Notter and T. J. Marlowe in Animal Breeding Abstracts, Vol. 53, No. 3, pages 163 - 185; March 1985.

Estimation of Genetic Trend in Racing Performance in Thoroughbred Horses. B. Gaffney and E. P. Cunningham in Nature, Vol. 322, No. 6166, pages 722 - 724; April 21, 1988.

 

Патрик Каннингем (Patrick Cunningham) - профессор, специалист по генетике животных в Тринити-Колледже в Дублине. Более 20 лет разрабатывал генетические аспекты прграммы улучшения домашнего скота. До 1988 г. возглавлял работы по разведению и генетике животных и был заместителем директора Научно-исследовательского института сельского хозяйства Ирландии. В настоящее время работает в Риме директором Отдела животноводства и состояния здоровья животных Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО) при ООН.

ОБСУЖДЕНИЕ

Яндекс цитирования Рейтинг@Mail.ru
Сейчас на сайте
Зарегистрированные: Kseniya Artemyeva, олики, Tatanka Yotanka, Оля Гордеева, Полина Венглинская, Lera Gineva, Анастасия Тарабанова, Мария Каурова, ...